Farbvererbung beim Russell

 

Die Vielfalt der möglichen Farben und Abzeichen beim PRT/JRT machen einen besonderen Reiz beim optischen Erscheinungsbild der Rasse aus. Wie diese Fellfarben zustande kommen, was die Ursachen für die unterschiedlichen Abzeichen und den stark schwankenden Weißanteil sind und wie es zu den selten, aber doch auftretenden Farb"exoten" kommt ist ein faszinierendes Kapitel der Genetik - wenn auch von reinem Unterhaltungswert, da die Farbe auf die Arbeitsleistung eines Terriers ja überhaupt keine Auswirkung hatJ

Noch sind nicht alle Geheimnisse geklärt oder alle Zusammenhänge erkannt (z.B. mit der angeborenen Taubheit bei Rassen mit dem Weißscheckungsgen), es hat sich auf dem Gebiet aber doch einiges getan in den letzten Jahren. Die wenigen Bücher zum Thema Farbgenetik sind in manchen Punkten leider schon ziemlich überholt und teilweise auch vergriffen, aktuelle Publikationen gibt es leider noch keine. Im Internet findet man zum Glück aber einiges!

Eine sehr bekannte Zusammenfassung der Journalistin Holly Steel über die Vererbung von Fellfarben speziell beim PRT/JRT gibt es im Englischen Original leider nicht mehr online (früher hier: http://russellterrier.org/colorgenetics.html) - die Deutsche Übersetzung kann man hier nachlesen: http://www.jackrussell.ch/01/genetik.htm
Sehr hilfreich sind die zahlreichen Fotos und Zeichnungen, die die teilweise doch recht theoretischen Erklärungen angenehm veranschaulichen.
Leider sind in diesem Artikel, dem damaligen Wissensstand entsprechend, die neueren Forschungsergebnisse im Bezug auf die A-, E- und K-Serie noch nicht berücksichtigt.

Eine aktuellere Erklärung der verschiedenen, die Fellfarbe des Hundes erzeugenden Allel-Serien kann man hier im Englischen Original http://www.tenset.co.uk/doggen/indexus.html nachlesen.

Vererbung von Fellfarbe- und Farbzeichnung beim P(J)RT

Definition einiger wichtiger Begriffe, die im folgenden Text häufig benutzt werden:

Gen: Struktureinheit auf der DNA. Die DNA enthält Gene für Proteine, ribosomale RNA und transfer-RNA. Als Gen bezeichnet man also einen Abschnitt der Erbinformation, der die Information für ein Eiweiß (Protein) enthält. Als ein Gen bezeichnet man auch die genetische Information für die Ausprägung eines Merkmals oder einer Eigenschaft.
Locus: Locus bezeichnet den Ort oder die Stelle auf den Chromosomen an dem sich die Erbinformation für ein Gen befindet.
Allel: Als Allel wir eine Variante (Form) eines Gens an einem bestimmten Genort bezeichnet; eine kurze DNA-Sequenz die an einem definierten Locus/Genort vorkommen kann. Jeder Hund trägt 2 davon an einem bestimmten Locus – eines von der Mutter, eines vom Vater.
homozygot: reinerbig – Vorhandensein von 2 gleichen Allen am gleichen Genort von homologen Chromosomen
heterozygot: mischerbig – Vorhandensein von 2 verschiedenen Allelen am gleichen Genort von homologen Chromosomen

Basiswissen über die Mendel´schen Erbgänge sollte vorhanden sein.

In der folgenden Zusammenfassung verwende ich die im Englischen üblichen Fachausdrücke für die verschiedenen Farben. Dadurch werden die Erklärungen nicht durch verschiedene Bezeichnungen für ein- und dieselbe genetische Farbe unnötig verkompliziert und es erleichtert auch das Verstehen der Englischen Fachliteratur.

Melanin, Agouti und Rot:

Ein Haar bekommt seine Farbe durch das Pigment Melanin. Es gibt 2 verschiedenen Arten von Melanin: das schwarze/dunkelbraune Eumelanin und das hellere/gelbliche Phäomelanin. Melanin wird in den Melanozyten gebildet, diese kommen in den Haarfollikeln, in der Haut und einigen anderen Lokalisationen vor (Konnex zur angeborenen erblichen sensorineuralen Taubheit beim Parson Russell Terrier).
Die Melanozyten der Haut produzieren normaler Weise Eumelanin, reagieren auf UV-Strahlung und sind z.B. für das Bräunen der Haut nach Sonneneinstrahlung verantwortlich.
Das in den Melanozyten der Haarfollikel gebildete Melanin wird im Laufe des Haarwachstums ins Haar eingebaut. Das geschieht aber nicht gleichmäßig – z.B. ist die (Eu)Melaninproduktion für die Haarspitzen am intensivsten, was man an den regelmäßig vorkommenden, dunkleren Haarspitzen erkennen kann.

Einen weiteren Einfluss auf die Melaninverteilung im Verlauf des Haarwachstums hat das „Agouti-Protein“. Es führt zu einem abrupten Wechsel zwischen Eu- und Phäomelaninproduktion, was dem Haar wechselnde Abschnitte von dunklem (braun/schwarz) und hellem (gelb/rot) Pigment verleiht – eine Art „gestreiftes“ oder „gebändertes“ Aussehen. Das Agouti-Protein, das die „Wildfärbung“ verursacht, kommt bei vielen Säugetierarten vor (der Mensch hat es verloren) wie z.B. dem Wildkaninchen.

Die Farbvererbung wird durch verschiedene Gene bestimmt. Für die entsprechenden Genloci gibt es wiederum verschiedene Allele, die die unterschiedlichen Farben verursachen. Für jeden Genort gibt es mindestens 2 dieser Allele, die Allele werden in „Serien“ eingeteilt.

Pro Genort/Locus gibt es also eine Allelserie, ein Hund trägt immer exakt 2 Allele pro Genort.

1.       Der Agouti Locus / die A-Serie

Der Agouti Locus bestimmt, wie das Agouti-Protein aussieht. Dieses wiederum ist einer der Faktoren, die die Verteilung von Eumelanin und Phäomelanin im Wachstumsprozess des Haares kontrollieren. Der Agouti Locus bestimmt nicht nur OB ein Wechsel zwischen Eu- und Phäomelanin im Haar stattfindet, sondern auch WO dieser Wechsel stattfindet.
Die wahrscheinlichen Allele am Agouti Locus in der Reihenfolge ihrer abnehmenden Dominanz: Ay, aw, as, at, a

„Ay – sable“ („Zobel“), wird auch „dominantes Gelb“ oder „goldenes Zobel“ genannt: Die Haarfarbe wird durch das helle Phäomelanin bestimmt, die Haarspitzen sind jedoch dunkler (dunkelbraun bis schwarz) durch Eumelanin-Einlagerung. Die Ausdehnung der Eumelanin-Haarspitzen kann stark variieren, von hellem sable wo nur die Ohrspitzen dunkel sind, bis hin zu dunklem sable wo große Teile des Körpers dunkel gefärbt sein können.
Es wäre möglich, dass Ay nicht vollständig dominant ist über die anderen Allele der A-Serie. So könnte z.B. Ayat einen dunkleren Körper erzeugen als AyAy.
Sable ist in vielen Hunderasse (z.B. auch DSH) eine weit verbreitete Farbe.
„aw – Wolffarbe“, auch „Agouti“ oder „Wildfarbe“ genannt:
Diese Farbe ist wie Ay, nur dass das sable oder tan (gelbbraun) durch ein helles Grau/eine helle Cremefarbe ersetzt ist und die Haare normalerweise verschiedene Abschnitte von heller und dunkler Farbe haben – nicht nur die schwarzen Spitzen des sable. Kommt z.B. vor bei Keenshonds, Sibirischen und Norwegischen Elchhunden.
„as – saddle tan“, auch „saddle pattern“ und Mantelzeichnung genannt, ergibt eine Art des „tricolor“ beim P(J)RT:
Ergibt eine Kombination aus tan und schwarz, wobei das Schwarz jedoch auf den Rücken und seitlich am Körper (eben wie ein Sattel, wie der Name sagt) begrenzt ist. Bei PRTs mit dieser Farbe (genetisch also entweder asas oder asat) geht im Laufe der Entwicklung der Schwarzanteil zurück, manchmal (je nach Ausmaß der Weißscheckung) bleibt gar kein Schwarz mehr übrig. Anhand der Verteilung der schwarzen Haare kann man zwischen saddle tan und black & tan (der zweiten tricolor-Variante) unterscheiden.
„at – black & tan“, auch „tanpoint“ genannt, ergibt die zweite Art von “tricolor” beim PRT (mit mehr Schwarz als bei saddle pattern):
Dieses Allel ergibt einen großteils schwarzen Hund mit tan (Phäomelanin) begrenzt auf die Region rund um die Augen, am Fang, auf der Brust, am Bauch und die unteren Anteile der Beine (typisch für z.B. Dobermann, Rottweiler und Hounds).
Damit PRTs diese Farbe ausprägen müssen sie im Genotyp atat tragen, der Schwarzanteil ändert sich im Wachstum nicht und ist viel größer als bei Hunden mit saddle pattern.
„a – rezessives Schwarz“, kommt bei Terriern nicht vor – wird nur der Vollständigkeit halber erwähnt:
Ein Hund, der reinerbig (homozygot) aa trägt, prägt kein Phäomelanin im Fell aus (es sei denn er ist gleichzeitig ee, was die Ausprägung der A-Serie überdeckt). Diese Farbe kommt z.B. beim DSH und beim Shetland Sheepdog vor.

Anmerkung zur A-Serie: es ist nicht zu 100% sicher ob alle Allele dieser Serie existieren (es wird diskutiert, ob die phänotypische Ausprägung von as nicht nur eine modifizierte Form des Genotyps atat ist) oder ob die Reihenfolge der Dominanz der Unterallele aw, as und at  so ganz stimmt.

2.       Der Extension Locus / die E-Serie

Dieser Locus bestimmt die Ausdehnung des schwarzen Eumelanins am Körper des Hundes. Die E-Serie überdeckt die Ausprägung der K- und der A-Serie: ein ee Hund hat immer das rezessive tan im Phänotyp, egal welche Allele der K- und A-Serie er trägt. Damit man die Auswirkung der Allele der K-Serie auch im Phänotyp sehen kann, muss ein Hund entweder EE oder Ee sein. Damit man auch die Auswirkungen der A-Serie sehen kann, muss er noch dazu kk sein. Die A-Serie wird also nur sichtbar, wenn ein Hund EE kk oder Ee kk ist.
„E – normale Ausdehnung“
„e – keine Ausdehnung“, also kein schwarzes Pigment im Hundefell:
Wenn ein Hund reinerbig ee trägt wird seine Fellfarbe vollständig durch das Vorkommen vom hellen Phäomelanin bestimmt – er hat KEINE schwarzen Haare, nirgends, sondern nur tan. Daher wird dieser Geno- u. Phänotyp auch als rezessives Rot bzw. rezessives Gelb bezeichnet – um die Abtrennung von Ay deutlich zu machen.

Anmerkung zur E-Serie: früher vermutete man noch weitere Allele für „schwarze Maske“ und „gestromt“ an diesem Locus, die konnten bislang aber nicht nachgewiesen werden und werden aktuell der recht neuen K-Serie und der Se-Serie zugeordnet.

3.       Der Locus für dominantes Schwarz (BlacK) / die K-Serie

Dieser Locus ist noch ein ziemlicher Newcomer zu den schon länger angenommenen anderen Loci für Farbgebung. Voraussetzung ist EE oder Ee im Genotyp damit die Produktion von schwarzem Pigment möglich ist. Die K-Serie überdeckt die Ausprägung der A-Serie. So ist es möglich, dass ein schwarz/weißer PRT nicht nur dominantes Schwarz, sondern gleichzeitig auch 2 Allele der A-Serie vererbt (z.B. sable und eine tricolor-Variante).
„K – dominantes Schwarz“
KK, Kkbr und Kk ergibt dominantes Schwarz im Phänotyp
„kbr – brindle“, gestromt
kbrkbr und kbrk ergibt gestromte Hunde (im Standard des PRT nicht erlaubt, kommt aber trotzdem hin und wieder vor). Brindle entsteht durch Phäomelanin-Abschnitte in eigentlich Eumelanin-farbigen Haaren. Die Eumelanin-Anteile können durch Allele, die auch normalerweise Eumelanin beeinflussen, verändert werden (B und D Serie z.B.).
„k – normal“
kk erlaubt die phänotypische Ausprägung der Allele der A-Serie
 

Von den bisher genannten Genloci ist der E-Locus der dominanteste, er überdeckt die optische Ausprägung des K- und des A-Locus. Der K-Locus ist über den A-Locus dominant. Daraus folgt:
  • ee Hunde haben nur helles Phäomelanin in den Haaren, sie sind immer rezessiv tan, egal welche Allele sie am K- und A-Locus tragen. Wenn sie mit einem EE oder Ee Partner verpaart werden, ermöglicht das E des Partners in der Nachzucht aber auch die Ausprägung der Merkmale, für die der ee Hund am K- und A-Locus kodiert. Ein ee Hund kann also sowohl schwarze (K), als auch sable (Ay), Agouti (aw) oder tricolor (as oder at) Nachzucht bringen.
  • damit man die K- und A-Serie im Phänotyp sieht, muss ein Hund EE oder Ee sein (die allermeisten PRTs sind EE)
    KK oder Kk überdeckt die A-Serie in der Ausprägung. Ein schwarz/weißer PRT kann also sowohl schwarze, als auch sable oder tricolor Nachzucht gleichzeitig bringen wenn er z.B. EE Kk Ayat ist und mit einem tricolor Partner verpaart wird.
  • Damit man sieht, welche Allele ein Hund am A-Locus trägt, muss er EE oder Ee sein, außerdem kk.

 

Prinzipiell gilt, wenn man den äußerst seltenen Fall der ee Hunde beiseite lässt:
  • schwarze Welpen können nur entstehen, wenn mindestens 1 Elternteil selbst schwarz ist
  • tan Welpen können entweder entstehen, wenn mindestens 1 Elternteil tan oder, deutlich seltener,  wenn 1 Elternteil schwarz ist und Ay mindestens in einfacher Ausführung im Genotyp trägt
  • 2 tricolor Eltern können keine tan oder schwarzen Welpen bekommen (dieser Punkt ist unabhängig von ee, da ein ee Hund nie optisch tricolor sein kann)

Die anderen Gene, die die o.g. Serien beeinflussen:

4.       Der Chocolate Locus / die B-Serie

Dieses Gen hat einen aufhellenden Effekt, jedoch nur auf Eumelanin. Phäomelanine, also alle sable bzw. tan-Arten werden nicht beeinflusst.
„B – normale Intensität“ vom Braun/Schwarz des Eumelanins in BB und Bb Hunden
„b – aufgehellte Farbe“, ergibt „Chocolate“ in bb Hunden

5.       Der Blue Dilution Locus / die D-Serie (Verdünnung)

Dieses rezessive Gen hat einen Verdünnungseffekt auf Eumelanin und Phäomelanin. Wenn es homozygot (dd) vorhanden ist, verdünnt es braunes Eumelanin zu blau und rot zu creme.
„D – normale Farbe“
„d – verdünnte Farbe“

6.       Der Albino Locus / die C-Serie

Dieses Gen beeinflusst die Intensität der Melaninproduktion im Fell.
„C – normal“, volle Farbausprägung (fast alle Hunde tragen CC)
„cch – Chinchilla“, hellt den größten Teil bzw. alles vom Phäomelanin auf während des wenig bis keinen Effekt aufs Eumelanin hat. Es ändert also z.B. black&tan in black&silver.
„ce – extreme Verdünnung“, aus tan wird beinahe weiß; es könnte für die weiße Fellfarbe beim z.B. West Highland White Terrier bei gleichzeitiger voller Expression der dunklen Nase und des Augenpigments verantwortlich sein.
„cb – blauäugiger Albino“, erzeugt vollständig weißes Haarkleid mit einem kleinen Anteil an übrig gebliebenem Pigment im Auge wodurch hellblaue Augen entstehen. (entspricht ca bei Katzen, kann Platin oder Silber genannt werden)
„c – echter, rosa-äugiger Albino“, scheint bei Hunden nicht vorzukommen

7.       Der Grau-Locus / die G-Serie

„G – fortschreitendes Grauwerden“
Dieses mutierte dominante Gen sorgt dafür, dass der Hund mit fortschreitendem Alter ergraut. Pigmentierte Haare werden nach und nach durch unpigmentierte Haare ersetzt
„g – kein fortschreitendes Grauwerden“

8.       Der Super-Extension-Locus / die Se-Serie

„Se – schwarze Maske“
Dieses dominante Gen kontrolliert die Ausprägung einer schwarzen Maske. Früher wurde es als Teil der E-Serie angesehen, es scheint aber eher ein eigener Locus zu sein. Rassen bei denen eine schwarze Maske auftreten kann sind z.B. Mastiff, Pug und Belgischer Schäferhund.
„se – keine schwarze Maske“, betrifft die meisten Rassen mit sese

9.       Der White Spotting (Weißscheckungs-)-Locus / die S-Serie

Diese Gene, auch Piebald-Gene genannt, kommt in vielen verschiedenen Säugetierarten vor. Bisher ist ihre Wirkung nicht vollständig erforscht und wird nur teilweise verstanden (Zusammenhang mit angeborener Taubheit). Die Allele scheinen nur unvollständig dominant zu sein, was die Sache zusätzlich verkompliziert. Ssw ist in der Ausprägung sisi z.B. sehr ähnlich, eine klare Trennung ist schwierig. Der Grad der Weißscheckung wird zusätzlich noch durch so genannte „modifier“ (Modizifierungsgene) beeinflusst. Z.B. ist die Weißscheckung stärker ausgeprägt wenn zusätzlich noch das Merlegen M vorhanden ist, mehr weiß ist dann vorhanden.

„S – solid colour“, vollständige Farbe
Hunde mit SS haben entweder gar keine weißen Haare oder nur sehr wenige, z.B. nur eine weiße Rutenspitze (die kann in Rassen, die normalerweise SS sind, einen Fehler darstellen).
„si – irish spotting“, Irische Scheckung
Bewirkt Weißscheckung an großen Teilen des Körpers, jedoch nicht am Rücken.
„sp – piebald“ (= bunt, gescheckt; beim Pferd der Schecke)
Der Weißanteil ist größer als bei der Irischen Scheckung und betrifft oft schon Teile des Rückens.
„sw – extreme white piebald“
Hunde die homozygot sw tragen sind beinahe vollständig weiß wie z.B. der Dalmatiner.

In Hunderassen, bei denen Weißscheckung auftritt, werden häufig unterschiedliche Bezeichnungen für die verschiedenen Grade der Weißscheckung verwendet: z.B. bei Hirtenhunden „normal white pattern“ (sisi), „white-factored“ (sisw) und „color headed“ (swsw). Beim Deutschen Boxer gibt es die Bezeichnung „flashy white“(Ssw – si kommt bei Boxern vermutlich nicht vor). Die Bezeichnung „Mantle“ bezeichnet einen Great Dane mit sisw.

10.    Der Ticked-Locus / die T-Serie

„T – erzeugt Ticking“
Diese dominante Mutation erzeugt farbige Flecken in Bereichen, die durch Weißscheckungsallele eigentlich weiß wurden. Ein extremes Beispiel für Ticking sind z.B. die Dalamatiner. Ticking kann immer nur die Farbe haben, die der Hund durch die E-, K- u. A-Serie trägt (bzw. modifiziert durch andere Allele) und nur durch das Weiß verdeckt wird. So kann ein tan/white Hund kein schwarzes Ticking haben.
Beim Welpen sieht man häufig noch kein Ticking, es entsteht oft erst im Laufe der ersten Jahre und wird kontinuierlich stärker. Hunde mit Ticking sind entweder TT oder Tt.
„t – kein Ticking“
Hunde, die selbst kein Ticking haben, können auch keine Nachzucht mit Ticking bekommen. Zumindest ein Elternteil muss selbst Ticking haben damit auch bei den Welpen Ticking auftreten kann. Hunde ohne Ticking sind tt.

11.    Der Merle-Locus / die M-Serie

„M – erzeugt Merlezeichnung“
Das Merlegen ist unvollständig dominant und erzeugt die Merlezeichnung und das Harlequinmuster. Es entstehen fleckige Farbverdünnungen – schwarz bekommt z.B. graue Flecken („blue merle“), aus sable wird „sable merle“. Das Merlegen hat wenig bis gar keinen Effekt auf Phäomelanin und in den meisten Rassen kommt das Merlegen nicht vor, die Hunde (auch die PRTs) sind dann mm. Rassen mit Merlezeichnung sind z.B. der Australien Shepherd, Dachshund, Deutsche Dogge. Das Merlegen beeinflusst auch die Augenfarbe. Die meisten Hunde mit Merlezeichnung sind heterozygot, also Mm. Das aus gutem Grund: der Genotyp MM ist mit vielfältigen ernsthaften Gesundheitsproblemen assoziiert, es tritt z.B. Mikroophthalmus, Anophthalmus und Taubheit auf. Daher dürfen 2 Hunde mit Merlezeichnung nicht miteinander verpaart werden um das Auftreten von homozygoten Trägern des Gens in der Nachzucht zu verhindern.
„m – keine Merlezeichnung“ - alle PRT und JRT sind mm.

Linksammlungen zum Thema Vererbung v. Fellfarben bei Hunden:

http://www.kolumbus.fi/sarakontu/link/canlinks.html

http://homepage.usask.ca/~schmutz/dogcolors.html